Субклимаксы, экзогенная стабилизация ассоциаций

Любая ассоциация может быть стабилизирована внешним воздействием. По механизмам возникновения С.М. Разумовский (1981) различал три типа субклимаксов: рецидивный, ретардационный и диаспорический.

Это частный случай обычного явления «нарушение — восстановление», отличающийся лишь значительной частотой нарушений. Частые нарушения создают лишь видимость стабильности, тогда как в действительности не происходит не только остановки, но даже замедления сукцессии.

Например, тростниковые плавни в устьях наших рек неопределенно долго остаются на пионерной стадии евтрофной гидросерии, поскольку при достаточной скорости течения вода непрерывно уносит отлагаемый ими органический материал.

В миниатюре эту же картину постепенного перехода от нормальной скорости смены до полной её остановки легко видеть на любой мелководной реке».

Сходную картину могут дать и постоянные селективные внешние воздействия. Например, в березняках, выросших в результате демутационной сукцессии (Рис. 1.37) возобновлению ели могут препятствовать рекреационная нагрузка или выпас скота, уничтожающего подрост ели.

Диаспорический субклимакс. В отличие от рецидивного и ретардационного субклимаксов здесь нет внешнего воздействия, препятствующего прохождению сукцессии. Этот тип субклимакса возникает, если виды следующей сериальной ассоциации по какой-либо причине не могут попасть в данное место, а, следовательно, не может сформироваться следующая сериальная ассоциация.

С.М. Разумовский приводит пример диаспорического субклимакса на севере Смоленской области в верховьях Днепра. Эта «обширная территория, совершенно лишенная дуба и волосистой осоки. Отсутствие дуба вызвано там не деятельностью человека, а чрезмерной экологической однородностью территории. Плоская равнина, тянущаяся на десятки километров, сплошь занята сообществами евтрофной гидросерии, неприемлемыми для дуба.

После распада елового древостоя орешник быстро приобретает древовидную форму (за счет роста одного из побегов плейохазия и подавления остальных) и достигает высоты 10–12 м при диаметре на высоте груди 18–20 см. В образующемся орешниковом лесу с покровом кислицы обильно возобновляется ель. Как только новый еловый древостой перерастет по высоте древостой орешника, последний быстро выпадает, и сообщество снова превращается в ельниккисличник, чтобы снова начать тот же цикл» (Рис. 1.42).

Данный тип субклимаксов, по-видимому, обычный в наземных ЦС, в морских, если и наблюдают, то крайне редко из-за гораздо большей способности морских организмов к расселению.

Такого типа субклимаксные ассоциации характерны для распреснённых районов эстуариев. Поскольку климакс в данном случае не достигается из-за отличий биотопа, которые не могут быть устранены действием ЦС, я предлагаю назвать такой субклимакс биотопическим.

Биотопическим субклимаксом можно считать ранние ксеросериальные стадии, широко распространившиеся на Земле в результате эрозии почв (пустыни, полупустыни, саванны и т. п.). В девственных ЦС биогены хранилисьв  деревьях (лесные ассоциации) или почве (безлесные ассоциации).

Сведение лесов и эрозия почв приводит к утрате биогенов. Это препятствует прохождению сукцессий далее ранних ксеросериальных стадий. Повторное накопление биогенов, если и возможно, потребует многих тысячелетий.

Если причины, по которым возникают субклимаксы, обычны в течение столь длительного времени, что их можно рассматривать как фактор внешней среды, субклимаксные ассоциации постепенно эволюируют в климаксные, т. е. происходит формирование новой ЦС. Если же условия меняются непрерывно, то столь же непрерывно происходит и изменение сообществ, как это можно наблюдать в Аральском и Чёрном морях.